Завершение формирования основных анатомо морфологических образований цнс

Завершение формирования основных анатомо морфологических образований цнс

Нервная система регулирует процессы, происходящие в организме, а ее развитие начинается с первых недель жизни эмбриона. Маме важно правильно относиться к образу жизни, от этого зависит здоровье ее ребенка.

Нервная ткань состоит из нейронов (специфических клеток), способных передавать и преобразовывать импульсы, и глии (вспомогательных клеток), обеспечивающих условия для функционирования нейроцитов (см. нейрофизиология)

Когда у эмбриона формируется нервная система, важно исключить влияние негативных факторов на материнский организм. Алкоголь, табак, наркотические средства, некоторые микроорганизмы, вирусы, лекарственные препараты и даже отдельные витамины могут оказывать токсическое действие, провоцируя тяжелые пороки развития головного и спинного мозга у плода.

Нарушения развития нервной системы эмбриона может привести к следующим патологиям:

  • Отсутствие спинного и головного мозга. Патология развивается при несмыкании нервной трубки и заканчивается гибелью эмбриона на ранних стадиях беременности. В редких случаях, при замыкании только хвостовой или только головной части трубки, плод проходит все стадии внутриутробного развития, однако ребенок рождается нежизнеспособным.
  • Грыжи головного мозга. После рождения у ребенка наблюдается выпячивания тканей мозга из черепной коробки. Проблему устраняют хирургическим путем или применяют паллиативную терапию.
  • Спинномозговые грыжи. Часто встречаются во врачебной практике. Дети с такими пороками страдают недержанием мочи или кала, у них нарушена двигательная функция. Спинномозговые грыжи удаляют оперативно (см. вертебролог).

Развитие нервной системы в первом триместре

После оплодотворения яйцеклетка начинает активное деление, продвигаясь по маточным трубам. На протяжении этого времени (5-10 дней) формируется многоклеточная морула сферической формы, которая внедряется в эндометрий матки. С этого момента начинается развитие плодного яйца и зародыша.

Морула приобретает форму, появляются листки (эктодерма, мезодерма, энтодерма) и органы обеспечения жизнедеятельности эмбриона – хорион, амнион, желточный мешок. Из наружного слоя эктодермы в последующем образуется головной, спинной мозг, периферические нервы и узлы.

В течение семи дней диск меняет форму на цилиндрическую, где различается головной и хвостовой отделы с интенсивным клеточным делением. На четвертой неделе эмбрионального развития происходит замыкание нервной трубки.

В норме трубка начинает закрываться с головной части и, если этого не происходит, зародыш гибнет. В случаях, когда не замыкается хвостовая часть, эмбрион продолжает развиваться, но иннервация нижней части тела будет нарушена.

Среди основных причин патологии трубки, врачи выделяют:

  • нехватку витаминов группы В, особенно фолиевой кислоты;
  • недостаточное поступление микроэлементов (цинка, йода, железа);
  • воздействие эмбриотоксических факторов;
  • генетические аномалии.

Пятая и шестая недели эмбриогенеза характеризуются интенсивным продуцированием клеток, их миграцией и формированием зачатков центральной и периферической нервной системы. Появляется передний и промежуточный отдел мозга.

К окончанию второго месяца образованы все внутренние органы эмбриона, продолжается рост полушарий головного мозга и развитие его коры. В это время специальные приборы уже обнаруживают активность мозга и передачу импульсов.

В первом триместре беременности плацентарный барьер еще не сформирован, а эмбрион особенно уязвим перед неблагоприятными воздействиями. Прием алкоголя, наркотических средств, лекарственных препаратов на основе фенобарбитала, повышение температуры тела матери, гипоксия, стрессы и прочие факторы с высокой долей вероятности приводят к порокам развития ЦНС.

Чтобы снизить риски женщине следует отказаться от вредных привычек, особенно следить за своим питанием, избегать стрессов. Нужно включить в рацион продукты богатые витаминами группы В, кальцием, железом, йодом, дополнительно принимать витамин Е и фолиевую кислоту.

Акушеры-гинекологи рекомендуют с осторожностью использовать витаминные комплексы, в состав которых входит витамин А, его избыток может привести к патологиям развития органов эмбриона, в том числе мозга. Оптимальный вариант – употребление продуктов растительного происхождения с высоким содержанием провитамина А бета-каротина. Бета-каротин не обладает тератогенным эффектом, безопасен для малыша.

Учитывая перестройку метаболических процессов, желательно оптимизировать рацион питания и образ жизни еще на этапе планирования беременности, за 3-6 месяцев до зачатия.

Формирование нервной системы у плода во втором триместре

С двенадцатой недели эмбрион называют плодом. При помощи аппарата УЗИ можно наблюдать первые рефлексы – дыхательный, глотательный, хватательный, сосательный. Ребенок проглатывает и вдыхает околоплодную жидкость, стремится схватить пуповину (если она его касается), пытается сосать палец.

Частицы тканей в околоплодной жидкости при проглатывании или вдыхании могут вызывать икоту. Адекватная стойкость рефлексов свидетельствует о нормальном развитии ребенка.

К шестнадцатой неделе у плода уже сформировались анализаторы, поэтому можно говорить о появлении рефлекторной дуги и высшей нервной деятельности. Под анализатором понимают функционально воспринимающую систему, состоящую из нейронов, принимающих информацию, проводящих путей и центра, который эту информацию обрабатывает. Рефлекторная дуга позволяет воспринимать информацию и правильно на нее реагировать. С этого времени ребенок начинает воспринимать окружающий мир.

Если в первом триместре эмбрион реагирует на раздражители недифференцировано, то во втором наблюдается дифференцированный ответ. Прикосновение к животу вызывает рефлекторный ответ плода, прием матерью острой пищи и попадание раздражающих частиц на рецепторы ребенка вызывает чихание. При громких хлопках ребенок группируется, а изменение освещения провоцирует зрачковый рефлекс.

Когда формируется нервная система у плода, от женщины не требуется действий. В этом процессе, предусмотренным природой, формирование и дифференцировка тканей происходит в соответствии с генетикой. Единственное условие нормального развития на этом этапе – полноценное питание и покой. Это необходимо матери, так как в случае недостаточного поступления «строительных материалов» с пищей, плод возьмет их из материнского организма.

С восемнадцатой недели начинается динамичное развитие синаптических контактов между нейроцитами. Синапсом называют место соединения нейронов друг с другом. Система таких контактов формирует сложные связи способные передавать большие объемы информации за короткое время. Несмотря на то, что новые связи образуются на протяжении всей жизни, именно в антенатальный период закладывается основа умственных способностей ребенка.

Во второй половине беременности происходит стремительный рост головного мозга, а увеличение количества нервных клеток приводит к образованию извилин.

В двадцать недель у малыша начинает работать центр удовольствия и формироваться эмоциональное восприятие. Реакции на внешние раздражители получают определенную эмоциональную окраску. Изменения окружающей среды могут быть приятными или неприятными для ребенка. Например, при повышении в околоплодной жидкости концентрации глюкозы, увеличивается и частота глотательных движений, а появление горьких веществ способствует сокращению или временному прекращению проглатывания околоплодных вод.

На «экваторе» внутриутробного развития, начинается процесс миелинизации – покрытия миелином аксонов (отростков нейроцитов). Биологи сравнивают миелин с изоляционным материалом, покрывающим провода. Благодаря ему нервный импульс движется от тела нейрона к дистальному участку аксона с высокой скоростью.

Миелин продуцируют глиальные клетки, которые отличаются высокой чувствительностью к недостаточному поступлению кислорода, а также воздействию токсических, наркотических веществ, алкоголя и никотина.

Влияние этих факторов провоцирует нарушения психического и умственного развития ребенка в постнатальный период.

Благодаря плацентарному барьеру во втором триместре плод достаточно надежно защищен от многих инфекционных агентов, однако он по-прежнему подвержен влиянию токсических веществ.

Прием матерью нейролептиков, транквилизаторов и антидепрессантов ведет к нарушению формирования синаптических контактов и снижению когнитивного потенциала ребенка.

Особенности нервной системы в третьем триместре

Часто мамы задают врачу вопросы про формирование нервной системы у плода, на каком сроке малыш начинает распознавать звуки, что ей нужно делать в этот период.

Третий триместр характеризуется активным ростом всех органов и систем, в том числе растет и развивается головной и спинной мозг. С 26й недели активируется выработка белка миелина глиальными клетками. До этого времени нервный импульс распространялся не напрямую из клетки в клетку, а вокруг. Часть его терялась, что снижало эффективность передачи информации. Миелин изолирует нейрон, позволяя импульсам двигаться по клеткам напрямую и обеспечивая прочность связи. Благодаря этому белку становится возможным сохранение информации.

После появления миелина на поверхности нейронов ребенок получает способность узнавать информацию. В начале третьего триместра гестации ребенок воспринимает звуки в широком диапазоне – материнский голос, музыка, голоса окружающих людей, шумы. У него вырабатываются звуковые предпочтения и негативное отношение к некоторым звукам.

Читайте также:  Альбумин группа препаратов

Ребенок негативно воспринимает звучания высокой и низкой частоты. Например, разговор на повышенных тонах вызывает дискомфорт у плода, что проявляется высокой двигательной активностью. Спокойный голос матери, пение или приятная музыка успокаивает малыша. После рождения ребенок будет соответствующим образом реагировать на знакомые звуки.

На 31 неделе гестации начинается формирование разветвленной системы дендритных отростков. Структура нейрона включает тело, посылающий отросток – аксон и воспринимающие отростки – дендриты. Дендриты собирают информацию, в теле происходит ее преобразование, а передачу осуществляет аксон.

С этого момента появляется целесообразность обогащения среды. Будущие мамы помогают развитию ребенка, создавая благоприятный звуковой фон и тактильные ощущения.

Нервная система плода на последнем месяце

Завершающий этап внутриутробного развития связан с явлением центральной пренатальной гибернации. В последний месяц гестации у плода замедляется метаболизм, а стимуляции, которые вызывали ответные реакции не работают, пропадает чувствительность.

Это состояние – защитный механизм, предусмотренный эволюцией. В процессе родовой деятельности происходит сжатие ребенка, что нередко сопровождается травмами и соответственно болью.

Сильной болью сопровождается и первый рефлекторный вдох, раскрывающий легкие. Состояние гибернации защищает новорожденного от шока, помогает адаптироваться ему в новой среде. Считается что такая заторможенность нервной деятельности сохраняется еще месяц после рождения.

Чтобы плод в последнем триместре гармонично развивался будущей маме рекомендуется избегать стрессовых ситуаций, не допускать курения или употребления алкоголя.

При необходимости приема препаратов, а особенно психотропных веществ, нужно согласовать возможность их применения с врачом женской консультации.

Нервная система новорожденных является не вполне зрелой (по сравнению с таковой взрослых и детей более старшего возраста), но именно она обеспечивает контроль функций практически всех органов и систем организма в условиях адаптации к внеутробной жизни.

В этой связи детским неврологам необходимо четко представлять основные этапы развития нервной системы, поскольку возникновение у новорожденных различных видов профильной патологии может находиться в прямой зависимости от воздействия на ЦНС на том или и ином этапе онтогенеза.

В этой главе мы кратко представим основные сведения о развитии нервной системы на протяжении внутриутробного и неонатального периодов, а затем рассмотрим некоторые особенности неврологического осмотра новорожденных.

Как известно, во время внутриутробного (эмбрионального и фетального) периода онтогенеза происходят постепенное и планомерное усложнение строения центральной нервной системы, последовательная дифференцировка нейронов и глиальных элементов.

К.А. Семенова и Г.Г. Шанько указывают, что развитие ЦНС начинается с формирования филогенетически более древних образований и идет в направлении снизу вверх, а именно:
спинной мозг->мозговой ствол->полушария большого мозга.

Степень созревания нервной системы определяется дифференцировкой нервных клеток и миелинизацией проводящих путей.

Ю.И. Барашнев предлагает рассматривать в периоде внутриутробного онтогенеза нервной системы человека следующие важнейшие периоды и события:
• первичная нейруляция (дорсальная индукция);
• вентральная индукция;
• нейрональная пролиферация;
• миграция;
• организация;
• миелинизация.

Хотя ранее принято было считать, что у эмбриона человека до 3-недельного возраста отсутствуют признаки нервной системы, а ее закладка происходит лишь к началу 4-й недели развития, в настоящее время известно, что нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодерма).

Формирование ЦНС начинается с возникновения нервной пластинки, которая появляется на 18-й день эмбрионального развития. Так называемая нейруляция (формирование нервной трубки) начинается с 22-го дня и вскоре завершается закрытием каудального нейропора (отверстия, имеющегося в эмбрионе, ведущего из центрального канала нервной трубки наружу) между 26-м и 28-м днями эмбрионального развития.

Нервная пластинка постепенно преобразуется в желобок с приподнятыми краями, а края указанного желобка приближаются друг к другу и смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку. Из нижнего отдела нервной трубки формируется спинной мозг, а из верхнего отдела нервной трубки образуются три расширения (первичные мозговые пузыри: передний, средний и задний, или ромбовидный).

Последовательные серии изменений в виде изгибов нервной трубки к 32-35-му дню эмбрионального развития приводят к выделению основных отделов головного мозга. На этом этапе внутриутробного онтогенеза парные боковые смещения (эвагинации) порэнцефалической полости формируют телэнцефалические пузырьки, которые разрастаются в стороны, образуя полушария (гемисферы).

Соединения между центральными и боковыми (латеральными) полостями постепенно сужаются, образуя межжелудочковое отверстие. Передняя стенка конечного мозга (telencephalon) между эвагинированными пузырьками (lamina terminalis) образует пучок волокон, соединяющий противоположные половины переднего мозга и структуры обонятельного мозга (rhinencepahalon).

Большой мозг развивается сравнительно быстро и вскоре по своему объему опережает темпы роста остальных церебральных отделов, постепенно достигая стадии, когда все указанные структуры оказываются прикрытыми большим мозгом (снаружи и с боков).

Церебральная кора формируется поэтапно. Нейробласты пролиферируют в зону вентрику-лярного или внутреннего матрикса (матрицы), а начиная с 7-й недели эмбрионального развития постмитотические клетки мигрируют оттуда по радиально расположенным глиальным волокнам (через промежуточную зону), попадая в кортикальную мантию (или пластинку), расположенную под субпиальной маргинальной зоной. Кортикальная пластинка постепенно утолщается под воздействием последовательных волн миграции клеток, которые наслаиваются на прибывшие ранее. Формирование коры, таким образом, происходит изнутри.

Признаки горизонтальной кортикальной ламинации впервые отмечаются в архикортексе (archicortex), островке Рейля (овальная зона коры большого мозга, расположенная выше наружной капсулы и латеральнее чечевицеобразного ядра) и передней париетальной коре.

Между 26-й и 28-й неделями развития у плода обнаруживается 6-слойное строение коры, т.е. указанная структура дифференцируется до этой стадии лишь по прошествии более 6 мес внутриутробного онтогенеза. Первый слой коры — молекулярный (разрозненные веретенообразные или грушевидные клетки); второй — наружный зернистый (скопление тесно прилежащих мелких круглых, полигональных или треугольных клеток); третий — слой малых и больших пирамидальных клеток; четвертый — внутренний зернистый (из мелких круглых, полигональных и треугольных клеток); пятый — внутренний пирамидный; шестой — полигональный (состоящий из полигональных клеток).

Пролиферация нейробластов практически полностью завершается к 18-й неделе внутриутробного развития. Впоследствии в процессе пролиферации субэпендимального матрикса продолжают продуцироваться глиальные предшественники.

В коре полушарий головного мозга традиционно выделяют три части: палеокортекс (часть коры, принимающая волокна обонятельного нерва), архикортекс (скопление третичных нейронов обонятельного характера) и неокортекс (новая кора); эти части являются неравными. Архи-, палео- и неокортекс четко различимы у человеческих эмбрионов к середине 3-го месяца развития.

Ранний фетальный мозг выглядит плоским и имеет лиссэнцефалический вид. Большие борозды (межполушарная, сильвиева, шпорная) появляются к середине гестационного периода. Первичные борозды (центральная, пре- и постцентральная, 1-я и 2-я височная, 1-я и 2-я лобная, орбитальная) формируются между 20-й и 28-й неделями внутриутробного онтогенеза, а вторичные — только в III триместре гестации.

Борозды изначально имеют вид мелких углублений и формируются в процессе роста боковых извилин.

Мозжечок формируется из клювовидной (ростральной) поверхности изгиба моста. Расширение нервной трубки в этой области приводит к истончению крыши до толщины мембраны, в то время как изгиб придает базальной и крыловидной пластинкам положение более острого угла. Боковые края крыловидных пластинок формируют парные выпячивания, ромбовидные губы, которые растут в дорсомедиальном направлении и сливаются со средней линией между 7-й и 12-й неделями.

Клетки мигрируют из ромбовидных губ частично по наружной поверхности, формируя наружный зернистый слой, а также (в большей степени) внутрь, продуцируя глубокие ядра мозжечка и клетки Пуркинье. Наружные зернистые клетки относятся к примитивному матриксу, продолжая пролиферировать в периоде постнатальной жизни. Они мигрируют внутрь вдоль радиальной глии Бергмана, формируя внутренний гранулярный слой. Впоследствии инволюция наружного зернистого слоя происходит уже после 4-го месяца постнатальной жизни, но его остатки могут сохраняться и до 12-месячного возраста.

Следует отметить, что в целом развитие мозжечка отстает от развития остальных отделов мозга до 5-го месяца гестации. В постнатальной жизни развитие мозжечка резко ускоряется и данная структура достигает размеров, соответствующих таковым у взрослых индивидов (это происходит примерно к 18-месячному возрасту).

Читайте также:  Бифидумбактерин инструкция цена аналоги

Ликворная система ЦНС. К моменту образования мозговых пузырей формируются желудочки головного мозга. В каждом полушарии наличествуют I и II желудочки (боковые), а в промежуточном мозге — III желудочек. В среднем мозге полость трансформируется в сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки (последний формируется из остатков 4-го и 5-го мозговых пузырей). Сосудистые сплетения, необходимые для выработки спинномозговой жидкости, образуются в полости желудочков мозга на 1-ми 2-м месяцах внутриутробного развития (на 1-м месяце — сосудистые сплетения III и IV желудочков, а на 2-м — боковых желудочков).

Вплоть до 5-го месяца внутриутробного онтогенеза все полости головного мозга являются замкнутой системой и лишь по прошествии 5-6 мес гестации образуются три отверстия (Мажанди, Лушки), через которые ликвор поступает на наружную поверхность мозга, расслаивая покрывающую его оболочку.

Спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы ЦНС, достигая значительных размеров, когда эмбриональный головной мозг еще находится на стадии церебральных пузырей. На ранних этапах фетального онтогенеза спинной мозг полностью заполняет всю полость позвоночного канала. Поскольку впоследствии рост позвоночного столба опережает таковой спинного мозга, последняя структура локализуется на уровне до III поясничного позвонка.

Миелинизация. Формирование миелиновой оболочки, обладающей защитной, изолирующей, трофической, а также нейротрансмиссивной функциями, является чрезвычайно важным фактором в развитии нервной системы. Начальные признаки миелинизации обнаруживаются у плодов человека на 4-м месяце внутриутробного развития и определяются в нервных волокнах задних и передних корешков спинного мозга.

К концу 4-го месяца миелин выявляется у плодов в нервных волокнах, входящих в состав восходящих (афферентных) боковых канатиков спинного мозга (чувствительных). В нисходящих (эфферентных) волокнах, выполняющих двигательные функции, признаки миелинизации обнаруживается позже — не ранее 6-го месяца внутриутробного развития.

Миелинизация нервных волокон пирамидного тракта начинается лишь на 9-м месяце внутриутробной жизни (впоследствии этот процесс продолжается на протяжении первых лет жизни).

Таким образом, к моменту завершения внутриутробного периода развитие ЦНС в плане структурного анатомо-морфологического строения достигает практически полного формирования, но функциональные свойства нервной системы остаются несовершенными (незрелыми).

Онтогенез — процесс индивидуального развития особи. У человека и многих животных его делят на пренатальный онтогенез (эмбриогенез), начинающийся с момента оплодотворения и длящийся до рождения, и постнатальный онтогенез, который начинается после рождения и продолжается до смерти организма.

Формирование НС начинается у человека на второй неделе эмбриогенеза.

Рассмотрим самые начальные этапы онтогенеза (рис. 4.1).

В результате слияния двух половых клеток образуется зигота. Ее первые деления приводят к образованию клеток, которые называют бластомерами. Бластомеры быстро делятся, практически не увеличиваясь в размерах, поэтому этот процесс называют дроблением. В дальнейшем внутри зародыша образуется полость, которая ограничена одним слоем клеток. Такой однослойный зародыш носит название бластулы. Затем в результате перемещения клеток бластулы (например, частичного впячивания их внутрь) она превращается в двуслойный зародыш — гаструлу. Возникающие при этом слои называются зародышевыми листками. Наружный из них получил название эктодермы, внутренний — энтодермы. В дальнейшем между экто- и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма. Принципиально важно то, что из каждого зародышевого листка в процессе последующего развития формируются определенные ткани и органы. Вся нервная ткань образуется из эктодермы, за исключением клеток микроглии, имеющей мезодермальное происхождение.

Рис. 4.1. Начальные этапы эмбриогенеза:

а — зигота; б — ж — последовательные этапы дробления; з — бластула; и — начало гасгруляции; к — гаструла; л — начало нейруляции — нейрула

Нейруляция (нейральная индукция) — процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются СМ и ГМ.

Она начинается в конце второй недели зародышевого развития, когда участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша утолщается, образуя

нервную пластинку. Клетки ее интенсивно размножаются и принимают узкую цилиндрическую форму. В результате такого деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бороздка (нервный желобок) (рис. 4.2.).

Рис. 4.2. Начальный период развития нервной системы (поперечный разрез через зародыша):

а — е — последовательные этапы развития нервной системы

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку — эмбриональный зачаток всей НС. В это же время под нервной трубкой обособляется тяж клеток из соединительной ткани — хорда (см. рис. 4.1, л, м). Это осевой скелет зародыша, который в дальнейшем замещается позвоночником. Нервная трубка постепенно погружается в мезодерму и замыкается — сначала посередине, позже (к концу четвертой недели развития) на переднем и заднем концах (рис. 4.3.).

При смыкании нервной бороздки от нервной трубки но обеим ее сторонам отделяется тяж клеток — ганглиозная пластинка, или нервный гребень. Клетки этого образования впоследствии дают элементы периферической ПС (нейроны сенсорный и вегетативных ганглиев, шванновские клетки), паутинной и мягкой мозговых оболочек, клетки мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и др.

Оставшаяся нервная трубка сначала состоит из одного слоя клеток — нейроэпителия. Эти клетки интенсивно делятся, и на третьей-четвертой неделе развития образуют три слоя:

  • — вентрикулярный (матричный, эпендимный) — самый внутренний слой, в котором лежат зачатковые клетки;
  • — мантийный — промежуточный слой;
  • — маргинальный, или краевая вуаль, — самый наружный слой (рис. 4.4).

Рис. 4.3. Этапы образования нервной трубки.

Дни развития: а — 18-й; 6 — 20-й; в — 22-й

Рис. 4.4. Слои нервной трубки (четвертая неделя развития)

Зачатковые клетки внутреннего слоя делятся, одна из дочерних клеток мигрирует в мантийный слой, из другой формируется эпендимоцит. Таким образом внутренний слой клеток преобразуется в эпендиму. Клетки, оказавшиеся в мантийном слое, преобразуются в нейробласты, из которых формируются нейроны и спонгиобласты, дающие начало астроцитам, олигодендроцитам и радиальным глиоцитам. Нейробласты прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Наружный слой клеток образуют отростки клеток внутренних слоев.

В это же время, т.е. на третьей-четвертой неделе развития, в нервной трубке выделяются две области: на дорсальной стороне крыловидная пластинка и на вентральной — базальная пластинка (см. рис. 4.4). В ходе дальнейшего развития из крыловидной пластинки формируются сенсорные и ассоциативные части НС, а из базальной — двигательные и вегетативные образования. Такая закономерность характерна для спинного мозга и продолговатого мозга. В более ростральных отделах из крыловидной пластинки формируется множество не только сенсорных структур, но и выполняющих все другие функции. Структуры же переднего мозга целиком развиваются из крыловидной пластинки.

Созревающие нейроны не остаются на том месте, где они образовались, а мигрируют к месту своей постоянной локализации в сформированном мозге. В большинстве случаев их движение носит амебоидный характер, причем как направляющие и опорные элементы они используют отростки клеток радиальной глии, тела которых лежат в вентрикулярной зоне, а длинные отростки вытянуты радиально к поверхности нервной трубки (рис. 4.5).

Рис. 4.6. Мигрирующие нейроны:

а — в — последовательные этапы миграции

В самой нервной трубке также происходят изменения. В конце третьей недели развития ее ростральный конец преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало ГМ, а каудальный отдел дает начало СМ. На головном конце нервной трубки формируются три расширения — три первичных мозговых пузыря (стадия грех мозговых пузырей). Полости этих пузырей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом мозгу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является prosencephalon, или первичный передний мозг, за ним следует mesencephalon — первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается СМ, это rhombencephalon первичный задний мозг (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Стадии трех (а) и пяти (б) мозговых пузырей

На втором месяце развития первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Prosencephalon делится на telencephalon конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и diencephalon промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к отделению от нее клеток, образующих хрусталик. Rhombencephalon разделяется на metencephalon собственно задний мозг, включающий мозжечок и варолиев мост, и myelencephalon продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Читайте также:  Бензодиазепины классификация

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного мозга: сначала — среднемозговой (основной) изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; потом шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний — мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально (рис. 4.7).

После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

Рис. 4.7. Изгибы зачатка головного мозга (пятая неделя развития)

В возрасте 10—20 недель образуются все основные отделы НС. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е. все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария постепенно становятся самой большой частью НС, происходит выделение основных долей (образование борозд и извилин происходит во второй половине эмбриогенеза). Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в НС заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Активно идут процессы синаптогенеза (образования синапсов), благодаря чему формируются рефлекторные дуги многих безусловных рефлексов. Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36—40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10—12 годам. Отметим, что миелинизация начинается позднее в филогенетически более молодых структурах. Кора больших полушарий к моменту рождения более или менее развита и уже обладает характерной складчатой поверхностью.

Надо отметить, что изначально в НС образуется избыточное количество нейронов. Окончательное число нейронов определяется запрограммированной гибелью клеток как до, так и после рождения. В разных областях мозга количество погибших нейронов может колебаться от 15 до 85%. По имеющимся данным, гибель связана с конкуренцией между нейронами, и их выживание прямо зависит от функциональной активности каждой конкретной клетки.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% всей массы тела. Вес мозга взрослого человека равен в среднем 1300 г (2% массы тела). Так как деление большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, образования новых синапсов, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии. Мозг растет главным образом в течение первого года жизни, когда его вес увеличивается примерно до 1000 г. Очень показательно, что синаптогенез наиболее активно идет именно в первые годы жизни. Дендритное дерево у двухлетнего ребенка гораздо больше отличается от новорожденного, чем от взрослого (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Развитие дендритного дерева после рождения

После 50—60 лет начинаются структурные и химические изменения мозга. Общее число нейронов снижается, но в разных областях мозга этот процесс проходит неравномерно. Например, в гипоталамусе, который регулирует жизненно важные функции, исчезает очень мало нейронов. Даже когда нейроны сохраняются жизнеспособными, их тела и отростки могут атрофироваться. Чаще это происходит в структурах мозга, участвующих в сложных психических процессах (запоминании, обучении, планировании действий). Однако, по-видимому, мозг обладает значительным физиологическим резервом, позволяющим компенсировать потери и повреждения нейронов. Показано, что мозг 80-летних здоровых людей почти также активен, как и мозг 30-летних.

Таким образом, процесс формирования макроструктур НС достаточно хорошо изучен. В настоящее время изучение онтогенеза НС в первую очередь связано с выяснением механизмов пейрогеиеза, т.е. образования новых клеток нервной ткани, их дифференцировки и формирования связей между ними. Внимание исследователей привлекают три принципиальных вопроса, требующих глубокого изучения, так как понимание механизмов нейрогенеза может иметь очень большое практическое значение для медицины.

Вопрос первый: за счет каких механизмов происходит нейруляция? Почему различные структуры НС формируются в определенных участках организма?

Уже в 1920-х гг. было выяснено, что индуцирующее воздействие на формирование нервной трубки оказывает лежащая под ней хорда. В настоящее время благодаря успехам молекулярной нейрогенетики стало понятно, что развитие НС определяется группой белков, которые синтезируются в клетках хорды в определенные периоды развития, выделяются в окружающую среду и диффундируют в ней. На пространственное детерминирование главных частей НС оказывает влияние распределение этих белков в ростро-каудальном направлении. Различная концентрация специфических белков в вентро-дорсальном направлении приводит к образованию разных типов нейронов (в вентральных областях — мотонейронов, в дорсальных — интернейронов, еще дорсальнее — клеток нервного гребня).

Вопрос второй: как нервные волокна «узнают», куда они должны прорастать? Например, почему аксон мотонейрона прорастает именно к мышечной клетке, а сенсорные волокна — к рецептору?

В 1950-х гг. был открыт белок, названный ФРН (фактор роста нервов). Выяснилось, что этот белок выделяется тканями, к которым должно прорастать нервное волокно. Конус роста аксона растет в направлении наибольшей концентрации ФРН, достигает нужной клетки и устанавливает с ней синаптический контакт. Кроме того оказалось, что ФРН необходим для выживания нейрона, который способен поглощать его путем фагоцитоза, и лишенный ФРН нейрон погибает. ФРН обеспечивает также восстановление нервных волокон при их повреждении и у взрослого организма. В дальнейшем не только на периферии, но и в ЦНС было обнаружено целое семейство белков, получившее название нейротрофины, выполняющее сходные функции. Нейротрофины активно индуцируют рост аксонов в направлении клеток-мишеней, а также способствуют восстановлению волокон при повреждении нервной ткани.

В то же время в ЦНС обнаружены белки, которые, напротив, оказывают отталкивающее действие на прорастающие аксоны. Большое значение для работы мозга имеет также тот факт, что между терминалями аксонов существует конкуренция за нейротрофины, и однажды образовавшиеся синаптические контакты могут в дальнейшем изменяться в зависимости от активности терминалей.

Вопрос третий: нейрогенез у взрослых.

В течение длительного времени одним из основных постулатов нейронауки являлся тот, что изменение нейронного состава взрослого организма может быть связано только с гибелью нервных клеток. Открытие ФРН привело к осознанию того, что, по крайней мере, поврежденные нервные волокна могут восстанавливаться. В конце XX в. сначала на птицах, а потом и на млекопитающих были получены данные, что образование новых нейронов может продолжаться в течение всей жизни организма.

В настоящее время в ЦНС известны две области, где сохраняются стволовые клетки, из которых образуются новые клетки нервной ткани. Во-первых, субвентрикулярная зона, расположенная на латеральной поверхности боковых желудочков, и, во-вторых, субгранулярная зона, лежащая в гиппокампе под слоем зернистых клеток зубчатой извилины. В этих зонах у высших приматов каждый день появляется несколько тысяч новых нейронов. Но выживают в дальнейшем только те из них, которые формируют связи с другими нейронами. На животных показано, что если перед мозгом не стоят задачи, требующие научения, то большинство новорожденных нейронов погибают, причем чем познавательная задача сложнее, тем больше новых нейронов в мозге выживет. Есть данные, что при увеличении нагрузки на мозг, а также при различных мозговых патологиях образование новых нейронов усиливается.

В последние годы появляются все новые данные о молекулярных механизмах нейрогенеза и о веществах, регулирующих его. Это открывает огромные перспективы использования этих веществ для терапии различных заболеваний НС (болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера и т.п.).

Ссылка на основную публикацию
Забеременеет ли девушка если кончить в попу
Если парень кончил в меня девочки взрослея становятся девушками и с годами интересуются прежде всего неразрешенными вопросами, к примеру, в...
Жить здорово гастрит атрофический
Центр Соколинского "Рецепты здоровья" При атрофическом гастрите слизистая оболочка желудка постепенно теряет свою способность вырабатывать желудочный сок. Атрофия бывает первичной...
Жкб 1 стадия билиарный сладж
Все чаще у пациентов выявляют болезни билиарной системы, среди которых большая часть случаев принадлежит желчнокаменному заболеванию. При ультразвуковых осмотрах обнаруживается...
Заболевание гипофизарная карликовость возникает при недостатке гормона
Низкорослость (гипофизарный нанизм, карликовость) – эндокринное заболевание, которое заключается в нарушении синтеза гормона роста и проявляется задержкой роста скелета и...
Adblock detector